ข่าว O-NET/GAT/PAT
ข่าวการศึกษา
คะแนน แอดมิชชั่น
สูงสุด-ต่ำสุด
คณิตศาสตร์
วิทยาศาสตร์
ฟิสิกส์ - เคมี - ชีวะ
ฟิสิกส์
เคมี
ชีววิทยา
บทเรียนชีววิทยา
สิ่งมีชีวิต
ศัพท์ชีววิทยา
แบบฝึกหัดชีววิทยา
ภาษาอังกฤษ
ภาษาไทย
ดาราศาสตร์
ประวัติศาสตร์
มุมคนเก่ง
คลังข้อสอบเก่า
คลังความรู้หลักสูตรเก่า
I.Q. Tests
 

 

หน้าแรก | มุมนักเรียน | หน้าแรกฟิสิกส์-เคมี-ชีวะ | หน้าแรกชีววิทยา | บทเรียนชีววิทยา

บทเรียนชีววิทยา
   

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง : ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
 
ระดับชั้น : มัธยม 5

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชแบ่งออกเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ๆ คือ ปฏิกิริยาใช้แสงและปฏิกิริยาไม่ใช้แสง

ก.ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง

จากหลักฐานจำนวนมากทำให้เชื่อว่า คลอโรพลาสต์มีส่วนเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงอย่างแน่นอน คลอโรพลาสต์แม้จะเป็นเพียงออกแกเนลล์เล็กๆ ก็ยังประกอบด้วยส่วนต่างๆ หลายอย่าง ปัญหาที่จะต้องศึกษาต่อไปก็คือ ส่วนใดของคลอโรพลาสต์ที่เป็นแหล่งเกิดปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงและไม่ต้องใช้แสงโดยตรง

จากการศึกษาโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและเทคนิคต่างๆ ทำให้รู้รายละเอียดเกี่ยวกับโครงสร้างและหน้าที่ของคลอโรพลาสต์มากขึ้น คลอโรพลาสต์ของพืชส่วนใหญ่จะมีรูปร่างกลมรี มีความยาวประมาณ 5 ไมโครเมตร กว้าง 2 ไมโครเมตร หนา 1-2 ไมโครเมตร ในเซลล์ของใบแต่ละเซลล์จะมีคลอโรพลาสต์เป็นสิบๆ ขึ้นไปจนถึงเป็นร้อย ซึ่งขึ้นอยู่กับชนิดของพืช

แผนภาพคลอโรพลาสต์ แสดงโครงสร้างภายใน

คลอโรพลาสต์มีเยื่อหุ้มสองชั้น เยื่อหุ้มชั้นในจะแผ่เข้าไปภายในกลายเป็นโครงสร้างย่อย ที่ประกอบด้วยเยื่อบาง มีลักษณะเหมือนถุงแบน เรียกว่า ไทลาคอยด์ (thylakoid) บริเวณรอบๆ ไทลาคอยด์จะมีของเหลวที่เรียกว่า สโตรมา (stroma) ไทลาคอยด์เรียงซ้อนกันเป็นตั้งเรียกว่า กรานุม (granum) เราจะพบว่า ใคคลอโรพลาสต์มีกรานุมจำนวนมากกระจายอยู่ ระหว่างกรานุมจะมีเยื่อไทลาคอยด์เชื่อมติดต่อกันเรียกว่า สโตรมาไทลาคอยด์ (stroma thylakoid)

ในไทลาคอยด์จะมีกลุ่มโมเลกุลของรงควัตถุทำหน้าที่รับพลังงานแสงเพื่อใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงอยู่มากมาย แต่ละกลุ่มของรงควัตถุจะประกอบด้วยรงควัตถุหลายชนิด ในพืชชั้นสูงประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี และแคโรทีนอยด์

กลุ่มของรงควัตถุมี 2 ชนิดด้วยกัน แต่ละชนิดมีความสามารถรับพลังงานแสงในช่วงคลื่นที่แตกต่างกัน กลุ่มของรงควัตถุที่รับพลังงานแสงในช่วงคลื่น 700 ยาโนเมตร เรียกรงควัตถุกลุ่มนี้ว่า ระบบแสง I (photosystem I) หรือ P 700 ส่วนกลุ่มของรงควัตถุที่รับพลังงานแสงในช่วงคลื่น 680 นาโนเมตร เรียกว่า ระบบแสง II (photosystem II) หรือ P 680

ระบบแสงทั้งสองนี้จะทำงานพร้อมๆ กัน หรือในระยะเวลาที่ใกล้เคียงกันมากและอยู่ภายในเยื่อไทลาคอยด์ ดังนี้

ในระบบแสง I อิเล็กตรอนในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ได้รับพลังงานจากแสง ทำให้มีระดับพลังงานสูงขึ้น ในที่สุดอิเล็กตรอนจะหลุดออกจากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ อิเล็กตรอนที่หลุดออกมานี้เป็นอิเล็กตรอนที่มีพลังงานสูง ซึ่งจะมีสารชนิดหนึ่งมารับแล้วส่งอิเล็กตรอนผ่านตัวนำอิเล็กตรอนจะมีพลังงานลดลง ขณะเดียวกันโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ในระบบแสง I ที่สูญหายอิเล็กตรอนไปนี้จะได้อิเล็กตรอนกลับคืนมาใหม่ จากอิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ในระบบแสง II ซึ่งหลุดออกมาด้วยวิธีเดียวกัน

ขณะเดียวกันระบบแสง II ได้รับพลังงานจากแสงทำให้อิเล็กตรอนหลุดออกจากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์เช่นกัน และจะมีสารอีกชนิดหนึ่งมารับแล้วส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยังตัวนำต่างๆ ขณะที่มีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวนำต่างๆ นั้น ระดับพลังงานของอิเล็กตรอนก็จะลดลงตามลำดับ แล้วเข้าสู่ระบบแสง I ทดแทนอิเล็กตรอนของระบบแสง I ซึ่งสูญเสียไป

สำหรับโมเลกุลของระบบแสง II ซึ่งสูญเสียอิเล็กตรอนไปนั้นจะได้รับอิเล็กตรอนจากการสลายตัวของน้ำในปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง ในการสลายตัวของน้ำนอกจากจะได้อิเล็กตรอนแล้วยังได้โปรตอนและออกซิเจน ดังสมการ


อิเล็กตรอนที่ได้จากน้ำแต่ละโมเลกุลจะถ่ายทอดผ่านตัวนำอิเล็กตรอนไปสู่ระบบแสง II และระบบแสง I ตามลำดับ ในที่สุดก็จะถ่ายทอดไปสู่ NADP+ เมื่อ NADP+ รับอิเล็กตรอนแล้วยังรับโปรตอนที่ได้จากการสลายของน้ำกลายเป็น NADH + H+ ซึ่งจะนำไปใช้ในปฏิกิริยาไม่ต้องใช้แสง เพื่อสร้างคาร์โบไฮเดรตต่อไป

อิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากระบบแสง I อาจเข้าสู่ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอนผ่านตัวนำอิเล็กตรอนชนิดต่างๆ โดยปฏิกิริยาออกซิเดชัน-รีดักชันจนพลังงานลดระดับลงแล้ว อิเล็กตรอนจะย้อนกลับสู่ระบบแสง I ได้อีก ซึ่งในบางช่วงของการถ่ายทอดอิเล็กตรอนนี้จะมีการปล่อยพลังงานออกมาพอที่จะนำไปสร้างโมเลกุลของ ATP ได้ดังภาพ

(คลิกเพื่อดูภาพขนาดใหญ่)
แผนภาพแสดงการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง

ข. ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง

นักชีววิทยาพยายามศึกษาว่าพืชนำผลิตภัณฑ์ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงไปใช้ได้อย่างไร โดยทำการทดลองใช้สาหร่ายสีเขียวเซลล์เดียว ชื่อ คลอเรลลา ใส่ในขวดแก้วชนิดพิเศษ ซึ่งมีน้ำบรรจุอยู่ เมื่อผ่านแสงและคาร์บอนไดออกไซด์ที่เป็น 14C และอยู่ในรูปของไฮโดรเจนคาร์บอเนตไอออนลงในขวดเพื่อให้เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง และโดยอาศัยเครื่องมือที่อยู่ต่อกับขวดทำให้สามารถนำสาหร่ายกับน้ำไปวิเคราะห์เป็นระยะๆ เพื่อดูสารที่เกิดขึ้นในระยะเวลาต่างๆ กัน โดยตรวจหา 14C อยู่ในสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ กรดฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglyceric acid) เรียกย่อๆ ว่า PGA แต่คาร์บอนที่เป็นองค์ประกอบของ PGA มีเพียงอะตอมเดียวเท่านั้นที่เป็น 14C ส่วนอีก 2 อะตอม เป็นอะตอมของคาร์บอนปกติ

(คลิกเพื่อดูภาพขนาดใหญ่)
ชุดการทดลองเพื่อศึกษาผลที่ได้จากการสังเคราะห์ด้วยแสง
เมื่อนำผลจากการสังเคราะห์ด้วยแสงมาตรวจหลังจากการเกิดการสังเคราะห์แสงแล้วประมาณ 60 วินาที จะพบ 14C อยู่ในสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คาร์บอน 5 อะตอม และตาร์บอน 6 อะตอม เมื่อเพิ่มเวลาขึ้นเป็นประมาณ 90 วินาที พบว่า มี 14C ในสารประกอบชนิดอื่นเพิ่มขึ้นอีกหลายชนิด รวมทั้งน้ำตาลกลูโคสและไขมันด้วย

ผลที่ตรวจดูครั้งแรก นักวิทยาศาสตร์คิดว่า จะต้องมีสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม ซึ่งสารนี้เมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์ได้ PGA เกิดขึ้น แต่ปรากฏว่า ไม่พบสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอมอยู่เลย เมื่อมีการตรวจสอบต่อไปกลับ พบว่า มีสารประกอบจำพวกน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม ชื่อ ไรบูโลสบิสฟอสเฟต (ribulose bisphosphate) เรียกย่อว่า RuBP เกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา ถึงแม้จะเกิดปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงขึ้นเป็นเวลานาน ดังนั้น นักวิทยาศาสตร์จึงตั้งสมมุติฐานว่า RuBP คงจะรวมกับคาร์บอนไดออกไซด์ เกิดเป็นสารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม แต่สารเห่านี้ไม่อยู่ตัวจะสลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA 2 โมเลกุล

นักวิทยาศาสตร์ได้ทดลองวัดปริมาณของ RuBP และ PGA ที่เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในภาวะต่างๆ กัน คือ ในภาวะปกติที่มีแสงและมี 14CO2 อยู่ตลอดเวลา ภาวะที่มีแสงแต่ไม่มี 14CO2 แต่ไม่มีแสง แล้วนำมาเขียนเป็นกราฟดังภาพ ก. และ ข.

ก. กราฟแสดงการเปลี่ยนแปลงปริมาณของ 14C ใน RuBP และ PGA
เมื่อมีแสงและไม่มีแสง ขณะที่มีคาร์บอนไดออกไซด์อยู่ตลอดเวลา
ข. กราฟแสดงการเปลี่ยนแปลงปริมาณของ RuBP และ PGA
เมื่อมีและไม่มีคาร์บอนไดออกไซด์ แต่มีแสงอยู่ตลอดเวลา


จากกราฟจะเป็นไปได้หรือไม่ว่าขณะที่ไม่มีแสง PGA จะถูกสร้างมาจาก RuBP เมื่อมีคาร์บอนไดออกไซด์อยู่ด้วย ผลที่ได้นี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่า RuBP เป็นตัวรับคาร์บอนไดออกไซด์ และทำให้เกิด PGA ขึ้น

(คลิกเพื่อดูภาพขนาดใหญ่)
วัฏจักรคัลวิน
คัลวิน (Melvin Calvin) และ เบนสัน (Amdrew A.Benson) และคณะแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ที่เบิร์กเลย์ ได้ทดลองและศึกษาเกี่ยวกับปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงดังกล่าวมาแล้ว จากผลการทดลองยังได้พบว่า ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นเหล่านี้เกิดต่อเนื่องกันไปเป็นวัฏจักร เรียกวัฏจักรนี้ว่า วัฏจักรคัลวิน (calvin cycle)

  • วัฏจักรคัลวินแบ่งเป็นขั้นที่สำคัญๆ 3 ขั้นตอน


  • ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 เริ่มจากสารตั้งต้นคือ RuBP ซึ่งเป็นน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม และหมู่ฟอสเฟต 2 หมุ่ RuBP จะรวมตัวกับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ได้เป็นสารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม สารที่เกิดขึ้นใหม่นี้เป็นสารที่ไม่อยู่ตัวจะสลายไปเป็น PGA 2 โมเลกุล ซึ่ง 1 โมเลกุลของ PGA จะมีคาร์บอนอยู่ 3 อะตอม และหมู่ฟอสเฟต 1 หมู่ ดังนั้น ถ้าเริ่มต้นจาก RuBP 6 โมเลกุล รวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์ 6 โมเลกุลจะได้ PGA 12 โมเลกุล

    ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 จะมีการเปลี่ยนแปลงจาก PGA จนได้ PGAL (phosphoglyceraldehyde) โดยได้รับไฮโดรเจนจาก NADPH + H+ และพลังงานจากการสลายตัวของ ATP ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง PGAL เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หมู่ ดังนั้นจาก PGA 12 โมเลกุล จะเปลี่ยนเป็น PGAL 12 โมเลกุล

    ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 PGAL ที่เกิดขึ้น 12 โมเลกุลนั้นจะเปลียนแปลงต่อไปโดย 10 โมเลกุลของ PGAL จะเปลี่ยนแปลงไปเป็น RuBP 6 โมเลกุล ในการเปลี่ยนแปลงนี้ต้องใช้พลังงานจากการสลายตัวของ ATP 6 โมเลกุล ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงและใช้ฟอสเฟตที่เกิดขึ้นจากการสลายตัวนี้อีก 2 หมู่ จึงเหลือหมู่ฟอสเฟตที่ได้จากการสลายตัวของ ATP เพียง 4 หมู่

    ส่วน PGAL อีก 2 โมเลกุล อาจจะรวมกับน้ำเป็นน้ำตาลกลูโคส 1 โมเลกุล หรือสารประกอบอื่นๆ ที่จำเป็นแก่พืช ดังนั้นกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง จึงสรุปได้ดังแผนภาพ

    (คลิกเพื่อดูภาพขนาดใหญ่)
    แผนภาพสรุปกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

    น้ำตาลตัวแรกที่ได้จากปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงคือ PGAL ที่พืชนำไปใช้ในการสร้างน้ำตาลหรือคาร์โบไฮเดรตชนิดอื่นๆ และสารอินทรีย์อื่นๆ เช่น ไขมัน และกรดอะมิโนต่างๆ ซึ่งจะต้องใช้แร่ธาตุที่รากพืชดูดและลำเลียงมาที่ใบเพื่อใช้ในการสังเคราะห์สารเหล่านี้ เซลล์จะนำสารดังกล่าวไปใช้ประโยชน์ได้หลายทาง นอกจากนี้พืชยังนำ PGAL ไปใช้สร้าง RuBP ซึ่งเป็นสารตั้งต้นในวัฏจักรคัลวินขึ้นมาใหม่ PGAL ที่ได้จากวัฏจักรคัลวินบางส่วนพืชจะนำไปใช้ในกระบวนการหายใจโดยเข้าสู่ช่วงไกลโคลิซีส


    พืชแต่ละชนิดจะมีประสิทธิภาพในการตรึงก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ได้ไม่เท่ากัน เนื่องจากมีส่วนประกอบของเนื้อเยื่อและกระบวนการทางชีวเคมีและสรีรวิทยาภายในใบที่ต่างกัน พืชที่มีการตรึงก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์โดยการรวมกับสาร RuBP ในวัฏจักรคัลวิน แล้วได้ผลิตภัณฑ์ที่เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA

  • การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C3 และพืช C4


  • พืชแต่ละชนิดจะมีประสิทธิภาพในการตรึงก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ได้ไม่เท่ากัน เนื่องจากมีส่วนประกอบของเนื้อเยื่อกระบวนการทางชีวเคมีและสรีรวิทยาภายในใบที่ต่างกัน พืชที่มีการตรึงก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์โดยการรวมกับสาร RuBP ในวัฏจักรคัลวิน แล้วได้ผลิตภัณฑ์ที่เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA และเกิดการเปลี่ยนแปลงต่อไปจนได้ผลิตภัณฑ์ในรูปของน้ำตาลชนิดต่างๆ พืชพวกนี้เรียกว่าพืช C3 และเรียกวัฏจักรแบบนี้ว่า วัฏจักร C3 พืชกลุ่ม C3 ได้แก่ ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ข้าวบาร์เลย์ ถั่ว และพืชทั่วๆ ไป เกือบทุกชนิด

    (คลิกเพื่อดูภาพขนาดใหญ่)
    โครงสร้างส่วนหนึ่งของใบ แสดงบันเดิลชีทเซลล์ของพืช C3 (ก)
    และพืช C4 (ข)
    ส่วนพืชอีกกลุ่มหนึ่งมีเซลล์ห่อหุ้มท่อลำเลียงหรือ บันเดิลชีทเซลล์ (bundel sheath cell) ที่มีคลอโรพลาสต์ ที่บันเดิลชีทเซลล์นี้ จะมีการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นด้วย ได้แก่ ข้าวโพด หรืออ้อย พืชพวกนี้จะมีการตรึงก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ 2 ครั้ง ครั้งแรกมีการตรึงที่เนื้อเยื่อมีโซฟีลล์ โดยสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม มารับคาร์บอนไดออกไซด์จากสาร C4 นี้ให้แก่ RuBP ในวัฏจักรคัลวิน การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในบันเดิลชีทนี้ถือว่าเป็นการตรึงก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เป็นครั้งที่สอง

    ในสภาพของบรรยากาศโดยปกติ การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์รวมกับ RuBP ในเซลล์มีโซฟีลล์ของพืช C3 จะเกิดขึ้นได้ประมาณร้อยละ 70 แต่ในพืช C4 เนื่องจากเอนไซม์ที่ใช้ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ครั้งแรกในเซลล์มีโซฟีลล์ มีความสามารถในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สูงแล้วส่งผลิตภัณฑ์ไปสะสมที่บันเดิลชีทเซลล์ ทำให้คาร์บอนไดออกไซด์ในบันเดิลชีทเซลล์มีความเข้มข้นสูงอยู่ตลอดเวลา การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ครั้งที่สองที่มี RuBP เป็นตัวรับ จึงเป็นไปได้อย่างรวดเร็ว


    ที่มาข้อมูล :
  • สรุปชีววิทยา ม.ปลาย โดย นิพนธ์ ศรีนฤมล

  • หนังสือเรียนวิชาชีววิทยา (ว ๔๔๒) หลักสูตรมัธยมศึกษาตอนปลาย พ.ศ.๒๕๓๓ กระทรวงศึกษาธิการ
  • จำนวนคนอ่าน 39008 คน
       
     

    © 2000 - 2014 www.myfirstbrain.com All Rights Reserved